报告人：Daniel Kersten

整理人：龚曦紫

审核人：方 方

2017年8月25日下午，来自美国明尼苏达大学（University of Minnesota）的 Daniel Kersten教授，应IDG／麦戈文脑研究所的方方教授邀请来到北京大学，在王克桢1113会议室为大家带来了一场题为“Computational function of feedback in early human visual cortex”的学术报告。Daniel Kersten教授的研究方向包括认知神经科学、人类视觉、计算视觉、脑成像和视觉心理物理学等。在本场讲座中，Kersten教授从视觉系统的三条特性为切入口，着重讨论了反馈机制（feedback）在早期视觉皮层加工过程中的计算功能。

前馈与反馈

视觉过程是一个相当重要而且复杂的过程。通常认为，大脑会主动的为知觉输入构建一个合理的解释。在过去的二十年里，有相当多的研究致力于理解视觉系统的结构与连接，进而构建计算模型来模拟大脑的推理过程、解释视觉系统的普遍特性。如图1所示，经研究发现的视觉相关脑区已经超过了20个，脑区和脑区之间连接也十分复杂。在过去的文献中，研究者们对视觉相关脑区之间前馈（feedforward）的连接方式与作用机制都进行了相当深入的探索。例如视觉系统的双通路理论就是描述的视觉系统的前馈连接方式。图1中的黑线即代表着脑区与脑区之间前馈的连接，黑线的粗细即前馈神经元的数量所占该脑区神经元的比例（Wallisch & Movshon, 2008）。 在此基础上，研究者建立了以前馈为基础的层级理论。通过层级理论，可以很好的解释视觉系统的可拓展性（Scalability，即视觉系统能够识别数不胜数的物体类别） 。通过逐级向上传递的结构，系统将早期加工的区域内、具体的视觉信息，如朝向、角度，逐级转化成更为抽象和整体的信息，最终完成物体的识别。

图 1  视觉相关脑区与脑区间的前馈连接

然而，对于其他的视觉系统普遍特性，如局部模糊性（Local ambiguity，对于区域内模糊不清的信息，进行挑选并进一步整合的能力）和灵活性（Flexibility，根据不同的任务需要，提取分辨性更高的低层级信息），仅仅依靠前馈层级理论很难有一个完满的解释。在研究提取转化信息的过程中，相当多的研究提出除了脑区与脑区之间的前馈过程，视觉相关脑区之间存在的反馈机制也必然起到非常重要的作用。

反馈的功能

针对以上前馈层级理论的不足，研究者给出了三个反馈机制在视觉过程中起到的作用。

将高层级的先验知识引入到对于低层级信息的加工整合过程，以对局部模糊不清的信息进行合理的解释。

当视觉输入的信息模糊不清时，大脑会探索内置的有关物体知识的层级结构，以提供多个可能的解释，并通过反馈机制，对模棱两可的信息进行“解释”。在这样的理解下，研究者们提出了 预测性编码（Predictive Coding）理论。该理论认为，当高层级脑区的活动可以对刺激进行解释的时候，低层级脑区的对应表征会被抑制；而高层级脑区活动无法解释的信息，在低层级脑区的对应特征会被增强（Rao & Ballard, 1999）。

图 2  模糊不清的视觉刺激

Kersten教授以图2 A中的视觉刺激为例子，向我们展示了这一过程。视觉刺激的基础是一个向右水平运动的Diamond。当它的四个顶角被三个竖直的长方形挡住了，被试能看到的只是剩下的四条运动短线。被试可以通过高层级的形状知觉，将四条短线组合成Diamond的四条边，那么便会知觉到图2 B中四条向右运动的短线。或者被试将这四条短线认为是分离的个体，从而知觉到图2 C中的四条垂直运动的短线。

图 3  实验结果：A）知觉转换时V1和LOC的fMRI活动 B）适应视野的倾斜后效 C）非适应视野的形状后效

在此基础上，Fang等研究者利用fMRI测量在两种知觉状态下，被试的形状知觉脑区LOC和初级视觉皮层V1的大脑活动。证实了在被试能知觉到Diamond形状的时候，V1的神经活动有所降低（图3 A）。类似的，He等研究者，利用知觉适应的实验范式，发现了当适应的是Diamond刺激时，被试出现了能在非适应视野出现更强的形状后效（图3 C）；而适应的是Non-diamond刺激时，被试在适应视野出现了更强的倾斜后效（图3 B）。两个实验均表明，被试能够对相同的视觉刺激，作出不同的解释，并反映在大脑的皮层活动上。被试在作出较高层级解释时，如知觉出形状，高层级的脑区确实参与了这一过程。当可以用高层级脑区的活动对视觉刺激进行解释时，低层级脑区的加工整合过程相对降低。这支持了预测性编码理论，认为高层级脑区的反馈会参与到低层级脑区的活动。

增强或者抑制低层级神经元的活动，从而将不同层级的不同抽象程度的信息进行跨层级的整合。

当我们已经建立一个统一的高层级解释时，在低层级输入中与高层级解释一致的表征会被进一步的增强。这使得我们可以从复杂的环境中，迅速提取出重要的空间结构信息，避免我们被冗杂的视觉信息冲击。换言之，环境信息会影响我们对于同样物理刺激的知觉过程。

图 4 Mannion的实验刺激

为了研究环境信息如何影响初级视觉皮层的神经活动，Mannion 等研究者设计了如图4所示的视觉刺激。在遍布屏幕的32个小孔中呈现自然图片的局部。其中19个小孔中的刺激来自同一个自然图片，被认为是一致刺激，余下13个小孔中，来自随机的其他自然图片，认为是不一致的刺激。 对被试在观看刺激时的V1活动，发现在V1的表层对于一致的信息神经活动更强。当刺激位置越接近周边视野，一致信息诱发的V1神经活动就越强。换言之，自然环境下的空间信息对于早期的视觉表征是一个十分重要的影响因素。当我们在理解一个局部的信息时，我们可能会存在有一个高层级的约束连接的假设，包括中央与外周的依赖性等等。当接受到的视觉信息与约束假设不一致，那么可能会抑制视觉信息在初级视觉皮层的表达，就如同不一致的刺激一样。从而能够得到一个比较一致的整合结果。

根据任务的需要，访问低层级的具体信息。

与前馈的层级理论对应的，有研究者提出了逆向的层级理论。该理论认为前馈的过程是自发的内隐的，而有意识的知觉过程则起始于前馈过程的终点，根据需要逐步反向地连接回去。这个反馈过程主要是为了能够满足精细辨别的需要（Hochstein & Ahissar, 2002）。

图 5 实验范式 A）实验流程 B）实验刺激

众多研究支持这个理论，认为根据任务的特性，可以通过自上而下的反馈机制，提取底层级表征的精细信息。Fan等研究者针对这个问题做了一系列的研究，实验范式如图5。对于呈现在周边视野的刺激，延迟呈现在中央视野的噪音刺激会影响被试对于周边刺激的辨别。这表明，中央视野参与了对周边刺激的辨别过程。当改变周边刺激的种类，如运动点刺激，延迟噪音的影响消失。这说明中央视野的参与仅仅是针对于精细辨别任务。进一步，研究者将辨别任务的难度增加，将其中一个周边刺激在空间上旋转40度或者80度。结果如图6，随着对周边刺激辨别任务的难度上升，产生影响的延迟间隔也随之上升。这表明，对于中央视野的参与加工，并不是当前馈到某一层级后自动开始，而是当个体需要获取高分辨信息时参与加工。结合以上实验，可以较好地说明， 存在这样反馈机制，根据不同任务的需求，访问低层级的精细信息。

图 6 心理旋转对中央视野加工过程的影响

在讲座的最后，Kersten教授与在场的老师同学就本次演讲的主题进行了发散式的讨论。本次学术报告在热烈的氛围中圆满结束。

参考文献

[1] Wallisch, P., & Movshon, J. A. (2008). Structure and function come unglued in the visual cortex. Neuron, 60(2), 195-197.

[2] Rao, R. P., & Ballard, D. H. (1999). Predictive coding in the visual cortex: a functional interpretation of some extra-classical receptive-field effects. Nature neuroscience, 2(1).

[3] Fang, F., Kersten, D., & Murray, S. O. (2008). Perceptual grouping and inverse fMRI activity patterns in human visual cortex. Journal of Vision, 8(7), 2-2.

[4] He, D., Kersten, D., & Fang, F. (2012). Opposite modulation of high-and low-level visual aftereffects by perceptual grouping. Current Biology, 22(11), 1040-1045.

[5] Mannion, D. J., Kersten, D. J., & Olman, C. A. (2015). Scene coherence can affect the local response to natural images in human V1. European Journal of Neuroscience, 42(11), 2895-2903.

[6] Hochstein, S., & Ahissar, M. (2002). View from the top: Hierarchies and reverse hierarchies in the visual system. Neuron, 36(5), 791-804.