报告人：Prof. Alessio Avenanti 

整理人：吴桃宇、张婷

审核人：韩世辉 教授

2018年6月5日下午，来自意大利博洛尼亚大学（University of Bologna）心理学院的Alessio Avenanti教授，应北京大学IDG麦戈文脑科学研究所PI，北京大学心理与认知科学学院韩世辉教授的邀请来到北京大学，在王克桢楼1113会议室做题为“ Grounding action perception in reentrant motor-to-visual neural connections” 的学术报告。Alessio Avenanti教授结合行为、经颅磁刺激（TMS）及运动诱发电位记录等方法，研究健康被试和神经疾病患者的疼痛共情（empathy for pain）、以及自身/他人动作（motor imagery/ action observation）的神经机制。

Alessio教授首先在讲座中概述了以往研究中镜像神经元（Mirror Neurons）在理解和预测他人动作中所发挥的重要作用（Rizzolatti & Sinigaglia，Nat Rev Neurosci，2016），如图一所示。

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当我们观察别人动作时，会激活动作观察网络（Action Observation Network，AON）的相关脑区（Avenanti et al.，FHN，2013），这些脑区主要包括枕颞、以及额顶区。前者主要参与了身体动作的加工，后者则负责把观察到的动作表征到运动皮层。然而，关于AON网络中的各个脑区是怎样相互作用并产生准确的动作知觉，目前还知之甚少。此外，以往研究中大多采用的相关分析方法并不能准确反映刺激与脑区活动之间的必然关系，而TMS能更直接的验证神经活动与行为之间的因果关系。然而TMS本身也存在着一定的局限性，例如脑区定位缺乏特异性，可能会影响到其它神经元的活动。对此，Alessio教授结合了行为、EEG以及TMS/tDCS的方法建立了从AON网络的前部到后部节点的reentrant 连接（reentrant connections）。

具体来说，Alessio教授创新性地采用了TMS-EEG相结合的配准方法，并基于Hebbian突触可塑性理论（Romei et al.，Trends in Neuroscience，2016），通过TMS进行皮层间的成对关联刺激（ccPAS，cortico-cortical Paried Associative Stimulation）。例如以往研究发现通过TMS在腹侧前运动皮层（PMv）和初级运动皮层（M1）之间进行配对刺激，能增强两个脑区的功能连接并提高被试在运动上的行为表现（Buch et al.，J Neurosci，2011）。还有研究发现V5-V1经过20ms最佳时序的刺激后增强了被试对运动方向的感知能力，同时也反映了V5-V1连接的可塑性（Romei et al., Current Biology，2016）。在讲座中，Alessio教授也重点介绍了如何利用ccPAS的研究手段来探索动作预测的神经连接机制。

Alessio教授主要通过三个实验对今天的报告进行了详细阐述，实验一主要阐明了运动系统对动作知觉的重要性，实验二和实验三可作为一个整体，探索了在动作知觉中，大脑运动区到视觉区的功能连接情况。由于后面两个实验还未发表，则重点简述第一个实验：

实验一： The motor system is critical for action perception（Avenanti et al., Cerebral Cortex, 2017）。

鉴于目前仅有极少的证据从因果关系上探索了运动系统对于预测别人动作的重要性，Alessio教授采用了tDCS（transcranial direct current stimulation）技术，发现了IFC在动作预测中的重要性。在实验中他设计了动作预测任务（action prediction，AP task）和物体移动预测任务（nonhuman prediction，NP task），任务范式如图二所示，即让被试观察视频中人物的右手去抓取物体这个动作的初始阶段，然后让被试去预测视频中人物要抓取的是物体A还是物体B。

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实验结果发现（如图三所示），c-tDCS对左侧IFC的抑制，使被试在AP任务上的行为表现具有一定程度的降低，a-tDCS对左侧IFC的激活却提高了被试在AP任务上的行为表现，而NP任务上均未发现显著差异。此外，c-tDCS对左侧STS和右侧IFC的抑制并未使得被试在AP任务上的行为表现有显著变化。这些结果表明左侧IFC（相比于左侧STS和右侧IFC）对于观察他人右手动作的预测至关重要。同样，该研究也首次表明了在运动系统内的兴奋性调节能够降低或增加AP任务的行为表现。

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实验二：The motor system modulates visual regions via reentrant connectivity。

该部分主要讨论了运动系统的活动是如何影响动作知觉的，同时也讨论了从运动皮层到视觉皮层的反向连接。首先要解决的问题就是怎样用一个高分辨率的方法在大脑上去呈现这些连接。如图四所示，Alessio教授在这里主要运用了TMS-EEG相结合的配准方式去反映大脑的动态连接。

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实验采用了一个单脉冲的刺激作用于IFC脑区，然后追踪了IFC与远端的后部颞叶脑区之间在四个任务中的连接情况，这些任务（如图五所示）包括Rest任务（即对于scramble图片被试不需要做出任何反应），Exe任务（即通过指导语的变化在scramble图片呈现过程中做出相对应的手指动作），Stat任务（即被试观看静止的手指图片，不做出任何反应），Obs任务（即被试观看手指运动）。

实验结果发现（如图六所示），在40ms左右，IFC脑区的活动会影响后部颞叶脑区的活动。在60ms左右，Obs和Exe任务中IFC与后部颞叶脑区之间的连接都得到了增强。在80ms左右，后部颞叶脑区的活动在Obs和Exe两个任务中出现了分离。

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实验三：Motor-to-visual connectivity is causally essential for action prediction

---实验三A: Establishing the timing of IFC-to-STS interactions (TMS-EEG coregistration) （图七所示）。

实验中对IFC进行单脉冲刺激后观察了pSTS相关电极所记录的脑电信号的变化。结果发现，在对IFC刺激后约40ms的时间，pSTS的活动出现了明显的上升，并基于此确定了后续研究中利用ccPAS增强IFC-STS连接的最佳时间间隔。

图7

---实验三B：Increasing synaptic efficiency of IFC-to-STS connectivity.

实验中通过增强IFC-STS的连接性探究了对动作感知的影响，采用了与以往研究中相同的实验范式 (Avenanti et al., 2017)，利用ccPAS操纵IFC-STS连接的方向和时间间隔，观察被试在刺激后的多个时间点中，在AP和NP任务上的行为表现。实验结果发现，仅在AP任务上，通过40ms时间间隔的IFC-STS的刺激会增强被试在动作预测任务中的行为表现（如图八所示），反映了神经元之间连接的可塑性依赖于连接的方向和特定的时间间隔。这对于我们在知觉中的神经恢复也具有很重要的意义。

图8

参考文献

Avenanti A, Candidi M, Urgesi C (2013). Vicarious motor activation during action perception: beyond correlational evidence. Frontiers in Human Neuroscience 7, 185.

Avenanti, A., Paracampo, R., Annella, L., Tidoni, E., & Aglioti, S. M. (2017). Boosting and decreasing action prediction abilities through excitatory and inhibitory tdcs of inferior frontal cortex. Cerebral Cortex, 1-15.

Buch, E. R., Johnen, V. M., Nelissen, N., O'Shea, J., & Rushworth, M. F. (2011). Noninvasive associative plasticity induction in a corticocortical pathway of the human brain. Journal of Neuroscience, 31(48), 17669-17679.

Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2016). The mirror mechanism: a basic principle of brain function. Nature Reviews Neuroscience, 17(12), 757.

Romei, V., Thut, G., & Silvanto, J. (2016). Information-based approaches of noninvasive transcranial brain stimulation. Trends in Neurosciences, 39(11), 782-795.

Romei, V., Chiappini, E., Hibbard, P., & Avenanti, A. (2016). Empowering reentrant projections from v5 to v1 boosts sensitivity to motion. Current Biology, 26(16), 2155-2160.