撰稿:邢川,审核:于翔

        2025年9月23日,受北京大学IDG麦戈文脑科学研究所邀请,乌特勒支大学/开普敦大学Jack van Honk教授在金光生命科学楼邓祐才报告厅作题为“The role of the human basolateral amygdala in social decision-making”的学术报告,于翔教授主持报告会

  外侧杏仁核(basolateral amygdala, BLA)的重要性不仅体现在其作为“社会脑”的核心组成部分,还在于它与所有感觉区域具有最为广泛的连接,是大脑中连接网络最为密集的区域之一。通过整合各类感觉信息,并与前额叶皮层、伏隔核等关键脑区建立重要连接,外侧杏仁核在行为调控和情绪处理中发挥着至关重要的作用。在啮齿类动物研究中,外侧杏仁核被认为是社会决策的神经调控中枢,负责调控中央杏仁核和前额叶皮层等区域的活动。从进化角度看,BLA在脊椎动物长达4.5亿年的演化历程中,始终是社会决策过程中的关键神经枢纽。然而,人类功能磁共振成像(fMRI)研究却发现,BLA在社会决策任务中往往未表现出显著的参与信号。这一看似矛盾的现象可能与fMRI的分析方法有关:由于BLA在多种认知和行为过程中持续活跃,而fMRI通常关注的是任务状态与基线之间的信号差异。若某一脑区在两种状态下均保持较高活动水平,其差异变化便不显著,从而在统计比较中显得“不活跃”。

  BLA特异性损伤人群的发现

  Jack van Honk教授的研究假设主要建立在啮齿类动物研究基础上,其团队提出的神经计算模型认为,外侧杏仁核(BLA)采用一种基于结果与目标的决策算法(outcome-based),依据预期结果进行决策;而中央杏仁核(central amygdala, CeA)则采用基于动作的算法(action-based),更倾向于参与冲动性情感行为。在这一框架下,BLA主要参与目标导向的决策过程,而CeA则主导冲动性决策。

   

  图1. 患者双侧BLA钙化1

  尽管大量啮齿类研究已确认BLA在决策过程中的关键作用,但这些发现如何转化到人类研究中仍是一个挑战。为解决这一问题,van Honk教授团队利用南非一个特殊人群展开研究。该人群在ECM1基因7号外显子携带Q276X突变,属于Urbach-Wiethe病的一种变异类型。这一极其罕见的隐性遗传病在南非丛林中因近亲繁殖而形成,患者数量约占全球病例的一半。该人群具有高度选择性的大脑损伤特征:随着年龄增长,其BLA区域会逐渐钙化(图1)。

  通过比较不同患者的病灶区域,研究发现所有患者的损伤均重叠于BLA区域。在功能层面,fMRI成像显示,当接受面孔刺激时,患者可激活中央杏仁核和皮质杏仁核,但基底外侧杏仁核(BLA)却未见明显反应。从结构与功能两方面,研究团队验证了该人群存在选择性的BLA损伤,为杏仁核亚区功能在人类中的研究提供了重要模型。

  BLA损伤对社会决策行为的影响:来自经济博弈任务的证据

  在社会决策实验中,研究团队采用了与苏黎世大学Ernst Fehr团队合作设计的经济信任游戏。实验包含两种任务:信任博弈任务(trust task)要求被试将资金交给他人,并相信对方会返还;风险任务(risk task)则设定资金是否归还需通过抽签决定,以排除单纯的风险偏好影响。研究纳入了3名Urbach-Wiethe病(UWD)导致的BLA损伤患者和12名健康对照者,每人完成五轮信任任务和风险任务。

   

  图2 BLA损伤患者在信任博弈任务中表现得更加慷慨2

  结果显示,患者组与对照组在行为上出现明显差异。在信任任务中,双侧BLA损伤患者对受托人的信任度比对照组高出100%(图2);而在风险任务中,两组表现无显著差异。当进一步询问被试对受托人回报金额的预期时发现,患者组与对照组均预期回报较低。这意味着对照组的行为与预期一致(低预期导致低信任),而BLA损伤患者尽管预期回报低,却表现出异常高的信任行为,形成明显的“分离效应”。这一发现与啮齿类动物模型中BLA参与工具性行为、CeA主导冲动性行为的结论相吻合。例如,在捐赠决策研究中,若只给被试5–10秒做决定,其捐赠金额通常高于给予1分钟思考时间的情况,反映出冲动决策与目标导向决策的差异。以往心理学研究常假设BLA损伤会引起广泛的行为或人格改变,但本研究表明,其核心影响更可能体现为社会价值处理能力的缺陷。基于本实验结果,BLA损伤患者在外显行为上表现出异常慷慨,近似于利他主义,但实际上反映了其目标导向决策机制的受损。

  BLA损伤对功利主义道德决策的影响——来自电车难题的实验证据

  在采用功利主义道德判断任务(如电车难题)的研究中,被试需要决定是否操控手柄,以牺牲一人为代价拯救五人(图3)。从杏仁核功能的角度看,基底外侧杏仁核(BLA)负责基于结果的功利计算,而中央杏仁核(CeA)则倾向于参与基于行动或情感冲动的决策。当BLA受损时,个体难以进行有效的结果比较与价值权衡,其决策过程可能转而由CeA主导,更加依赖行动本身所带来的直觉或情感反应。

 

  图3 经典电车难题

  对BLA损伤患者的该实验结果发现,健康对照组在超过50%的情况下选择拉动手柄以拯救更多人;而BLA损伤患者仅有约10%的情况下做出相同选择。值得注意的是,即使将可拯救的人数扩大至整个城市的规模,BLA损伤患者仍普遍拒绝拉动手柄。后续访谈表明,他们的决策依据并非基于“牺牲少数以拯救多数”的结果权衡,而是出于对“亲手造成伤害”这一行动本身的排斥。这些发现表明,BLA损伤患者的道德判断并非由社会价值或结果效用计算所驱动,而是更倾向于遵循以行动或情感为导向的决策规则。因此,在该实验框架下,其行为表现出“非理性”特征,进一步印证了BLA在目标导向行为和结果评估中的关键作用。

  BLA损伤对社会学习能力的影响:来自反馈式信任博弈的证据

  反馈式信任博弈在经典信任博弈的基础上引入了社会学习机制。参与者作为投资者,在每次投资后能够看到受托人的返还金额,从而获得决策反馈。实验设置了两类受托人:“可靠型”与“不可靠型”,通过其返还行为形成可辨识的行为模式。研究共纳入5名BLA损伤患者与18名健康对照者,每个参与者进行50轮投资互动,旨在观察参与者是否能在多次交互中学会辨别受托人的可信度。

  图4 BLA选择性损伤患者的自动化社会学习能力受损3

  结果显示,从行为曲线来看,BLA损伤患者似乎难以根据反馈调整投资策略,表现出较低的社会学习效率(图4)。然而,这种表现并不能简单归因于“学习能力低下”。实验结束后,当研究者提示存在某种行为规律时,患者能够通过有意识的推理迅速识别出两类受托人的差异。这一发现表明,BLA损伤患者所缺失的并非一般学习能力,而是依赖BLA的自动化社会学习机制。在自然互动中,他们难以无意识地整合社会反馈以优化决策;但在有意识参与的情况下,其认知推理能力仍可支持他们进行规律识别与行为调整。这一结果进一步揭示了BLA在社会情境中实现快速、自适应学习的关键作用。

  总的来说,Jack van Honk教授团队通过一系列基于BLA损伤患者的社会决策研究,在人类中证实了BLA主要参与目标导向的、基于结果价值计算的社会决策过程。

  参考文献

  1、 van Honk J, Terburg D, Montoya ER, Grafman J, Stein DJ, Morgan B. Breakdown of utilitarian moral judgement after basolateral amygdala damage. Proc Natl Acad Sci U S A. 2022 Aug 2;119(31):e2119072119. doi: 10.1073/pnas.2119072119.

  2、 van Honk J, Eisenegger C, Terburg D, Stein DJ, Morgan B. Generous economic investments after basolateral amygdala damage. Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Feb 12;110(7):2506-10. doi: 10.1073/pnas.1217316110.

  3、 Rosenberger LA, Eisenegger C, Naef M, Terburg D, Fourie J, Stein DJ, van Honk J. The Human Basolateral Amygdala Is Indispensable for Social Experiential Learning. Curr Biol. 2019 Oct 21;29(20):3532-3537.e3. doi: 10.1016/j.cub.2019.08.078.