4月22日，北京大学IDG麦戈文脑科学研究所举行2022年脑科学研讨会。来自美国布朗大学、加州大学戴维斯分校、杜克大学、凯斯西储大学，法国艾克斯-马赛大学和中国科学院大学等国内外高校的六位脑科学学者，在线作了精彩的学术报告，并与观众互动交流。

　　本期推出的学术笔记，根据中国科学院生物物理研究所何生研究员所作的题为“Adaptation, Attention and Awareness”的报告整理而成。

　　适应（adaptation）、注意 （attention）与意识 （awareness）是心理学与认知神经科学的重要概念。何生研究员对这三个概念进行了介绍，并讲解了探讨三者间关系的多项研究。

　　首先，适应是一个根据外部世界塑造思想（fitting the mind to the world）的过程。具体而言，神经元通过对外界刺激的适应调节自身选择性，从而对外界刺激进行更有效的编码和表征。因此，适应可以作为一种研究视觉信息表征的行为学工具（Fang & He, 2005；Zou, He, & Zhang, 2016）。其次，注意是一种为思想塑造外部世界感知的过程（shaping the world for the mind），而意识是一个点亮世界（lighting up your world）的过程。这三者的重要性在于：对于人类而言，适应或注意功能异常使生活困难，而失去适应或注意功能则没有生活，但失去意识则失去有意义的生活。

　　适应、注意和意识之间的关系是什么？何生研究员讲解了他们团队探索的三个问题，以及研究这些问题所用的实验范式和主要结果。

　　问题1：无注意或无意识条件下是否存在适应？何生以两项早期研究探讨了这一问题，他的一项研究中通过对比度检测和倾斜后效（tilt aftereffect），揭示对比度敏感性和朝向选择性神经元可以在无意识情况下根据接收的不可见刺激特征的信息进行适应（He & MacLeod, 2001），是存在无意识适应的证据。他的另一项研究中发现对朝向信息的选择性适应不受到视觉拥挤效应的影响（He et al., 1996），是存在无注意适应的证据。

　　图1. 使用双稳态Necker立方体测量视点适应效应

　　何生团队还进一步研究了无意识条件下对客体视点的适应。他介绍了图1左图所示的双稳态Necker立方体，它可以被知觉为朝上或朝下两种形态。研究中使用的范式如图1右图所示，使被试对其中一种形态进行适应后，给被试呈现双稳态Necker立方体，被试更容易将其知觉为另一种形态。通过比较可见和不可见适应刺激带来的适应效应，发现不同大小的可见与不可见刺激均可以引起同一视网膜位置的适应效应，但只有可见刺激可以引起不同视网膜位置的适应效应。说明视皮层能够在无意识条件下建立3D立体结构的信息表征，此信息具有大小不变性和位置特异性，但是此信息需要进入意识表征后才能被全局访问（Cho & He, 2019）。 

　　图2. 使用flash-grab效应分离物理刺激与知觉表征

　　何生团队最近的一项研究进一步探索无意识适应的机制，使用flash-grab效应作为刺激，测量物理刺激朝向与知觉表征朝向的倾斜后效。倾斜后效指我们在适应一个倾斜的朝向后，会将竖直的朝向知觉为往反方向倾斜的朝向。而此研究中使用flash-grab效应分离物理刺激与知觉表征，产生仅物理刺激为倾斜朝向和仅知觉表征为倾斜朝向的两种适应刺激（如图2所示），来研究被试对于哪种适应刺激会产生倾斜后效。通过行为、fMRI和EEG实验，此研究发现朝向选择性适应主要基于知觉表征的朝向即反馈信号，而不是物理刺激的朝向即前馈信号，说明视皮层神经元根据反馈信号重新调整其敏感度（Ge et al., 2020）。

　　问题2：无意识条件下是否存在注意？为回答这一问题，何生团队的早期研究使用不可见异性图片作为线索，发现空间注意可以受到无意识下的视觉刺激的调节（Jiang et al., 2006）。何生团队另一项研究发现生物运动信号作为线索可引起强烈的反射性注意定向的现象，也说明视觉刺激可以在无意识条件下调节空间注意（Shi et al., 2010）。这些研究表明外源性的自下而上注意可以在无意识条件下进行，但另一方面内源性的自上而下注意是否有同样特点尚不清楚。

　　问题3：无注意条件下是否存在意识？关于在无注意时我们究竟会有怎样的“经历”这一问题，何生研究员阐释道：在无注意情况下，更准确地说是在注意焦点之外，部分信息在前注意阶段被处理，如果这些信息足够重要则捕获注意，从而形成经历并进入意识。

　　对于意识与注意的关系，他总结为：意识表征作为一种内在模型，起到预测作用，有灵活性、不变性、全局可用的特点；而注意作为一种采样机制，起到采集样本作用，有选择性、节律性、能被自下而上捕获和能被自上而下引导的特点。 

　　图3. 双眼竞争现象与双眼冲突不可见光栅刺激

　　最后，何生研究员分享了两项探索注意与意识在处理视觉冲突中作用的研究。视觉系统处理视觉输入矛盾的方式反映为双眼竞争（binocular rivalry）现象，指的是当双眼被呈现不同视觉刺激时，观察者将其知觉为两种刺激自发地交替出现（如图3左图所示）。何生团队的一项研究发现在无注意条件下双眼竞争消失，说明双眼竞争需要视觉注意的参与（Zhang et al., 2011）；而另一项研究中给双眼呈现朝向不同的不可见光栅刺激，形成无意识条件下冲突信息的输入（如图3右图所示），此研究通过一系列实验发现在无意识条件下早期视皮层仍存在双眼竞争（Zou et al., 2016）。这两项研究说明了注意与意识在处理视觉冲突中具有截然不同的角色。

　　总结来说，何生研究员将适应、注意与意识分别解读为：根据外部世界塑造思想、为思想塑造外部世界感知、点亮世界的过程；并讲解了团队多年来关于无注意适应、无意识适应以及注意与意识是否可分离的多项研究，使我们对于适应、注意与意识的关系有了更深的理解。

  撰稿：杨若霖；审核：王茜

　　参考文献

　　1. Cao, Runnan, Qian, Chencan, Ren, Shiwen, He, Zhifen, He, Sheng, & Zhang, Peng. (2021). Visual adaptation and 7T fMRI reveal facial identity processing in the human brain under shallow interocular suppression. Neuroimage, 244, 118622.

　　2. Cho, Shinho, & He, Sheng. (2019). Size-invariant but location-specific object-viewpoint adaptation in the absence of awareness. Cognition, 192, 104035.

　　3. Fang, Fang, & He, Sheng. (2005). Viewer-centered object representation in the human visual system revealed by viewpoint aftereffects. Neuron, 45(5), 793-800.

　　4. Ge, Yijun, Zhou, Hao, Qian, Chencan, Zhang, Peng, Wang, Lan, & He, Sheng. (2020). Adaptation to feedback representation of illusory orientation produced from flash grab effect. Nat Commun, 11(1), 1-12.

　　5. He, Sheng, Cavanagh, Patrick, & Intriligator, James. (1996). Attentional resolution and the locus of visual awareness. Nature, 383(6598), 334-337.

　　6. He, Sheng, & MacLeod, Donald I. A. (2001). Orientation-selective adaptation and tilt after-effect from invisible patterns. Nature, 411(6836), 473-476.

　　7. Jiang, Yi, Costello, Patricia, Fang, Fang, Huang, Miner, & He, Sheng. (2006). A gender-and sexual orientation-dependent spatial attentional effect of invisible images. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(45), 17048-17052.

　　8. Shi, Jinfu, Weng, Xuchu, He, Sheng, & Jiang, Yi. (2010). Biological motion cues trigger reflexive attentional orienting. Cognition, 117(3), 348-354.

　　9. Zhang, Peng, Jamison, Keith, Engel, Stephen, He, Bin, & He, Sheng. (2011). Binocular rivalry requires visual attention. Neuron, 71(2), 362-369.

　　10. Zou, Jinyou, He, Sheng, & Zhang, Peng. (2016). Binocular rivalry from invisible patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(30), 8408-8413. doi:doi:10.1073/pnas.1604816113